Современная средняя европейская тайга - это сложный комплекс природных и антропогенных сообществ, которые замещают друг друга в пространстве и во времени. Смены природных и антропогенных сообществ сопровождаются значительными изменениями. Меняется видовой состав, численность и структура населения мелких млекопитающих (Куприянова, 1976; Емельянова, 2003). Лесохозяйственное использование европейских среднетаежных лесов остается экстенсивным. Постоянно расширяется площадь вырубок и происходит замена темнохвойных лесов зарослями сосны и вторичных мелколиственных пород. В последние десятилетия в средней тайге сельскохозяйственные угодья выводятся из оборота и превращаются в залежи. Особенности сукцессионных преобразований фауны и населения мелких млекопитающих на нарушенных экосистемах средней европейской тайги практически не изучены. До настоящего момента существуют лишь отрывочные сведения, описывающие изменения в населении млекопитающих на залежах средней тайги Европейской России - Г.Г. Кузнецов (1987); Э. В. Ивантер, А.М. Макаров (2001). Особенности населения мелких млекопитающих на вырубках в средней европейской тайги так же изучены не достаточно (Куприянова, 1987; Ю. П. Курхинен, Э.В. Ивантер и др., 2007)
Цель исследования - выявить общие направления изменений населения мелких млекопитающих нарушенных экосистем европейской средней тайги.
Исследования проводились летом 2005 - 2007 гг. в подзоне средней европейской тайги Устьянского района Архангельской области - окрестностях дер. Чадрома. По схеме физико-географического районирования СССР (1986) рассматриваемая территория расположена в пределах среднетаёжной подобласти лесной физико-географической области страны Русская равнина в южной части Двинско-Мезенской физико-географической провинции. Коренным типом леса на данной территории являются ельники, о чем свидетельствует присутствие ели в лесных массивах с господством мелколиственных пород или сосны, а также активное возобновление ели. Лесистость района - около 80%. В районе хорошо выражены зональные среднетаёжные черты - высокая доля условно коренных еловых лесов. Доминируют еловые, а так же сосновые-еловые и берёзово-сосново-еловые чернично-зеленошные и долгомошные леса на подзолистых типичных почвах. В напочвенном покрове доминируют кустарнички (черника, брусника) и бореальное мелкотравье - кислица, грушанка круглолистная, седмичник европейский, майник двулистный, рамишия однобокая (Orthilia secunda), ожика волосистая (Luzula pilosa). Местами сохранились небольшие участки условно коренных 80-120-летних ельников с участием сосны и березы чернично-долгомошных и чернично-мелктравных.
Леса большей частью вторичные сосново-елово- и елово-долгомошные наиболее распространены чернично-долгомошные с черникой, луговиком извилистым, осокой шаровидной и зелеными мхами. Подлесок редкий, представлен жимолостью (Lonicer xylosteum) и шиповником (Rose aciculais).
Первый ярус вторичных лесов сформирован несколькими породами в разных сочетаниях. Наиболее обычны берёзово-сосновые леса (на относительно бедных почвах), берёзово-осиновые (на относительно богатых почвах), осиново-берёзово-сосновые. Реже встречаются берёзовые, осиновые, сероольхово-сосновые (при близком залегании коренных пород) и сероольховые (на переувлажнённых участках) леса. Общее для всех этих комплексов - активное возобновление ели под пологом светлохвойных и мелколиственных пород. В зависимости от продолжительности периода, прошедшего после вырубки или распашки, ель может находиться в подросте, втором ярусе или участвовать в формировании первого яруса, постепенно вытесняя в последнем случае светолюбивые породы.
В районе исследований сочетаются зональные квазиклимаксовые еловые леса и их антропогенные модификации - небольшие по площади лесохозяйственные и сельскохозяйственные угодья разных возрастов. Степень хозяйственного освоения территории незначительна по сравнению с другими частями района, на междуречьях местами представлены разновозрастные вырубки, в окрестностях деревень - сенокосы и поля, многие из которых в последние годы не обрабатываются. В настоящее время интенсивное сельское хозяйство в районе не ведется, но его следы - важная особенность нашедшая отклик в современных фитоценозах среднего течении Устьи. Здесь сельскохозяйственные угодья в основном представлены залежами, выведенными из оборота 8-10 лет назад, и пастбищами находящихся на разных степенях демутации.
Исследовалось два типа биотопов: естественные и антропогенноизмененные (залежи и вырубки)
Использовались стандартные методы учета численности мелких млекопитающих - метод ловушко-линий (трапиковые ловушки и ловушки Геро) с экспозицией ловушек в течение 2 суток и метод ловчих канавок. При использовании первого метода давилки выставлялись линиями по 25 - 75 штук с расстоянием между ними - 5 метров. По возможности линия устраивалась у и вдоль естественных укрытий, не на открытом пространстве, в одном биотопе. В качестве приманки применялась корочка черного хлеба, пропитанная растительным маслом. Проверка ловушко-линий проводилась каждые сутки, а перестановка - каждые двое суток. Показатель относительной численности - количество зверьков на 100 ловушко/суток (зв./100 л.с.). Также были использованы ловчие канавки длиной 10 м, глубиной 25 см, в которую было вкопан 1 цилиндр. Показатель относительной численности по отловам канавками - количество зверьков на 10 канавко-суток (зв./10 к.с.). Результаты пересчитывались на стандартную 50-ти метровую канавку.
Нами исследованы типичные для района исследований леса - спелых еловых и сосново-еловых кустарничковых зеленомошных (35 биотопов), а так же залежи (15 биотопов) и зарастающих вырубках (6 биотопов) разного возраста. Выполнены геоботанические описания на исследованный биотопах..
За полевые сезоны 2005-2007 гг. отработано 4485 ловушко/суток и 548 канавко/суток, отловлено 577 зверьков, относящихся к 2 отрядам: грызуны (Rodentia) - 8 видов (обыкновенная полевка - Microtus arvalis Pal., форма obscurus определение Н.Ш. Булатовой, полевка-экономка - M. oeconomus Pal., рыжая полевка - Clethrionomuys glareolus Sch., красная полевка - Cl. rutilus Pal., водяная полевка - Arvicola terrestris L., лемминг лесной - Myopus Schisticolor Lill., бурундук - Tamias sibiricus Lax., лесная мышовка -Sicusta betulina Pall.), насекомоядные (Insectivora) - 6 видов (обыкновенная бурозубка - Sorex araneus L., малая бурозубка - S. minutus L., средняя бурозубка - S. caecutiens Lax., равнозубая бурозубка - S. sinalis Thomas, крошечная бурозубка - S. minutissimus Zim., крот европейский - Talpa europaea L.).
В типичных среднетаежных (условно коренных) лесах основную долю в населении мелких млекопитающих за исследованный период составляли рыжая (до 16 зв./100 л.с.), а также обыкновенная бурозубка (до 12 зв./100 л.с.). Рыжая полевка оптимальные условия для жизни находит в еловых и сосново-еловых лесах с хорошо развитой биоценотической мозаикой, а также в захламленных пойменных ельниках. В фауне отмечены настоящие таежные виды - красная полевка (4-6 зв./100 л.с.) предпочитает спелые еловые и сосново-еловые кустарничково-зеленомошные леса, а так же бурундук, крошечная бурозубка, лесной лемминг (единичная находка). В спелых ельниках отмечались виды, свойственные только лесным ценозам: равнозубая и средняя бурозубки (S. sinalis, S. caecutiens). Во вторичных лесах диминоровали те же два вида - обыкновенная бурозубка и рыжая полевка, однако доля настоящих таежных видов резко сокращалась.
Пашни на правом берегу Устья были представлены относительно крупными массивами, и в настоящее время находятся на стадии зарастания. Возраст залежей возрастает при движении от долины р. Устья в глубь междуречья от 8 до 15 и более лет. Высокая доля сельскохозяйственных угодий в земельном фонде данной территории способствовала проникновению на север вида более южного распространения - обыкновенной полевки, который в настоящее время является наиболее характерным видом мелких млекопитающих на залежах. В связи с этой особенностью обыкновенную полевку предложено называть агроценофилом (Тупикова и др., 2001). Этот вид доминирую на залежах возрастом до 5 лет (до 18 зв. на 100 л.с.). Максимальная относительная численность вида была получена в 2007 году, когда были обследованы участи залежи, где сохранились скопления соломы. Обыкновенная полевка, в районе исследований находится на севере своего ареала, где она тяготея к ценозам лугового типа и сельскохозяйственным землям (Тесленко, Загороднюк, 1986; Карасева и др., 1994; и др.). Рыжая полевка и обыкновенная бурозубкав районенаших исследований - второстепенные, а по результатам 2007 года третьестепенные виды. Рыжая полевка отлавливалась только в периферийной части залежей, примыкающих к лесным массивам. По данным учета в 2006 году сообщество мелких млекопитающих на молодых залежах было представлено только обыкновенной полевкой. В 2005 и 2007 гг. на «молодых» залежах обнаружены все 3 вида.
На залежах возрастом 5-15 лет структура населения мелких млекопитающих более сложная, без абсолютного господства одного из видов. На средневозрастных залежах численно преобладают рыжая полевка, обыкновенная бурозубка и обыкновенная полевка. В целом эти виды согосподствуют. Второстепенные виды средневозрастных залежей - полевка-экономка, малая бурозубка, средняя бурозубка и красная полевка. Красная полевка в данном районе приурочена к спелым еловым лесам. На средневозрастных залежах вид был отмечен на расстоянии 10 метров от опушки коренного ельника. Обнаружение вида в экотоной части свидетельствует, что этот вид заходит и залежи. На залежах возрастом 5-15 лет отмечено 6 видов мелких млекопитающих. Видовой состав фауны мелких млекопитающих по годам почти не изменяется.
На средневозрастных залежах так же были проведены учеты методом ловчих канавок. По результатам этих учетов на залежах 5-15 лет, преобладают обыкновенная бурозубка и обыкновенная полевка. Доля рыжей полевки заметно меньше, а землероек вше по сравнению с давилочным ловом, что объясняется спецификой использования метода ловчих канавок. В 2006, 2007 годах на средневозрастных залежах, в результате учета методом ловчих канавок было отловлено 6 видов мелких млекопитающих, в том числе водяная полевка. Это свидетельствует о возможности этого вида использовать залежи при расселении.
На залежах возрастом более 15 лет относительная численность мелких млекопитающих почти не меняется по сравнению с предыдущими стадиями зарастания. Доминирует рыжая полевка. В залежах этого возраста в 2006 году она господствует, а в 2007 году согосподствует с обыкновенной бурозубкой. Второстепенные виды залежей старше 15 лет - красная полевка и малая бурозубка. В отличие от средневозрастных залежей на этой стадии зарастания красная полевка встречается более равномерно, на всех участках залежи не зависимо от расстояния до опушки коренного ельника. На залежах возрастом 15 лет так же отловлены: крошечная бурозубка, средняя бурозубка, равнозубая бурозубка и бурундук. Крошечная и равнозубая бурозубки в районе исследований приурочены к спелым и приспевающим лесам. Обнаружение этих видов на залежах возрастом старше 15 лет свидетельствует о близости их экологических условий лесным биотопам. На старовозрастных залежах отмечено максимальное число видов мелких млекопитающих - 8, что выше, чем в любых других биотопах района исследования. В районе исследований старовозрастные залежи чередуются с лесополосами - спелый сосново-еловый кустаричково-зеленомошный лес, для которых характерна очень низкая относительная численность и видовой состав (обыкновенная бурозубка и рыжая полевка) мелких млекопитающих.
Вырубки в районе исследований представлены крупными очагами, где часто соседствуют группы разновозрастных вырубок. Мы не делили вырубки по возрасту, а рассматривали их в целом. Сведение лесов существенно влияет на структуру населения мелких млекопитающих, однако не оказывает отрицательного воздействия на численность. На вырубках доминирую два вида - обыкновенная бурозубка и рыжая полевка. Доля, которых составляет 60-100% населения мелких млекопитающих. Замена лесных площадей на вырубки приводит к снижению в населении доли таежных видов (красная полевка, равнозубая бурозубка). По сравнению с другими обследованными биотопами района исследований вырубки и залежи в целом отличаются высокой относительной численности мелких млекопитающих и богатым видовым составом. На ряду с пойменными лугами (32 зв./100 л.с.) максимальная относительная численность мелких млекопитающих отмечена на «молодых» (18 зв./100 л.с.), старовозрастных (8 зв./100 л.с.) залежах и вырубках (7,7 зв./100 л.с.). Для сравнения в спелых разнотравных ельника относительная численность не превышает 6 зв./100 л.с. Вырубки и залежи в целом подвержаны заметным колебаниям относительной численности мелких млекопитающих по годам. Годовые колебания относительной численности мелких млекопитающих на них могут составлять 5 зв./100 л.с., в то же время в ельниках зеленомошниках эти колебания не превышает 2 зв./100 л.с. На старовозрастных залежах на ряду со спелыми сосново-еловыми лесами отмечено максимальное количество видов мелких млекопитающих (8 видов). Для сравнения в обычных для района исследования ельниках разнотравных и зеленомошных было отловлено 2-5 видов. На ряду, с пойменными лугами залежи являются основными местами обитания серых полевок, прежде всего обыкновенной полевки. Рыжая полевка и обыкновенная бурозубка на старовозрастныз залежах и вырубках имеют максимальную для исследованных биотопов относительную численность.
Мы сравнили результаты наших исследований с работами на географически близких территориях - И.Ф. Куприяновой (1974, 1978, 1987) по Вельскому р-ону Архангельской области и И.Ф. Куприяновой и С.П. Наумова (1984) по Корткеросскому р-ону республики Коми. Средняя относительная численность мелких млекопитающих в окр. дер. Чадрома по всем биотопам близка показателям в соседних регионах. Максимальный показатель относительной численности по результатам наших исследований выше, чем в близлежащих регионах. Он был получен на пойменных лугах, где уловистость полевок - экономок составила 32 зв./100 л., что не отмечено не в Вельском, не в Корткероссих районах, где уловистость полевок-экономок составляет около 1 зв./100 л.с. группа доминирующих видов в населении мелких млекопитающих сравниваемых районов сходна. Отличия лишь в долевом участии каждого вида. Для биотопов окрестностей дер. Чадрома характерна более высокая доля рыжей и серых полевок (главным образом - обыкновенной полевки), и ниже доля типично таежных видов (красная полевка, средняя бурозубка). Более 70% населения мелких млекопитающих окр. дер. Чадрома принадлежит видам европейского фаунистического комплекса (обыкновенная и малые бурозубки, водяная полевка, рыжая полевка), доля видов сибирского фаунистического комплекса около 14 %. Доля таежных видов и видов сибирского фаунистического комплекса в районе наших исследований наименьшая в рассмотренных районах. Подобная особенность является следствием, с одной стороны закономерного увеличения численности таежных видов к востоку, а с другой стороны богатой лесохозяйственной и сельскохозяйственной историей междуречья Ваги и Кокшеньги, которая во многом предопределила современную структура населения мелких млекопитающих.
Сравнение населения мелких млекопитающих на вырубках междуречья Ваги и Кокшеньги с географически близкими районами, показало, что обилие зверьков на вырубках выше чем в среднем по лесным биотопам. Доминируют на вырубках рассмотренных районов два вида - обыкновенная бурозубка и рыжая полевка. Доля таежных видов (красная полевка, равнозубая бурозубка, крошечная бурозубка) на вырубках ниже чем в лесных биотопах. На востоке средней европейской тайги (Корткероссикй р-он), где доля красной полевки в лесах выше чем в западных районах, численность красной и рыжей полевок на вырубках почти одинаковы. Особенность вырубок в рассмотренных районах стало постоянное присутствие серых полевок в население млекопитающих. На вырубках численность серых полевок обычно выше чем в лесных биотопах.
Результаты наших исследований согласуются с исследованиями Г.Г. Кузнецова (1987) на сельскохозяйственных угодьях тайги Вологодской области. По ним на «молодых» залежах доминировала обыкновенная полевка. Относительная численность остальных видов находится в строгой зависимости от годовой динамики численности доминанта - обыкновенной полевки. Ее содоминантами являлись рыжая полевка и обыкновенная бурозубка. Район этих исследований расположен южнее, поэтому на залежах так же встречаются и виды более южного распространения полевая мышь и мышь малютка.
Сравнение результатов наших исследований с работой Е. В. Ивантера и А.М. Макарова (2001) показали, что население мелких млекопитающих «молодых» залежей среднетаежных лесов Карелии отличается от населения млекопитающих междуречья Ваги и Кокшеньги. Видовой состав «молодых» залежей Карелии богаче на 3 вида. По относительной численности преобладают обыкновенная бурозубка, рыжая полевка и темная полевка, тогда как в окрестностях Чадромы на залежах моложе 5 лет доминирует обыкновенная полевка. Отличия можно объяснить более богатой сельскохозяйственной историей освоения междуречья Ваги и Кокшеньги, что способствовало расселению на этой территории обыкновенной полевки и увеличению ее численности. В литературе показано, что на северных окраинах своего ареала в зоне таежных лесов обыкновенная полевка тяготеет к полевым и луговым ценозам, достигая в них соответственно 49 и 30,2% от общего населения мелких млекопитающих, что согласуется с нашими результатами (Башенина, 1962). Темная полевка тяготеет к борам, которые широко распространены в западном секторе средней европейской тайги, где этот вид доминирует в группе серых полевок. Темная полевка замещает обыкновенную полевку на залежах Карелии.
Таким образом, антропогенное нарушение среднетаежных экосистем оказывает не однозначное воздействие на население мелких млекопитающих междуречья Ваги и Северной Двины. Численность населения и количество видов чаще всего напротив выше, чем в условно коренных биотопах. Однако антропогенное нарушение естественных экосистем существенно влияет на структуру населения мелких млекопитающих. С увеличением возраста залежи меняется видовой состав, соотношение и относительная численность видов мелких млекопитающих. Основу населения в антропогенноизмененых биотопах составляют два вида - обыкновенная бурозубка и рыжая полевка. Нарушение естественных биотопов ведет к снижению значения типичных таежных видов с сибирским оптимумом ареала. Доля видов с южным оптимумом ареала, напротив увеличивается. Численность населения млекопитающих в антропогенноизмененых биотопах подвержена значительным годовым колебаниям. Амплитуда этих колебаний выше чем в естественных биотопах.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант 06-05-64520).
Список литературы
- Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки и некоторые черты ее географичекой изменчивости. - М.:МГУ. 1962. 310 с.
- Емельянова Л.Г. Фауна млекопитающих // Фауна и флора средней тайги Архангельской области (мкждуречье Устьи и Кокшеньги) М.:Географический факультет МГУ, 2003 г. С. 52-60
- Загороднюк И.В., Тесленко С.В. Виды-двойники надвида Microtus arvalis на Украине // Вестн. зоол., №3. 1986.С. 34-40.
- Ивантер Е.В., Макаров А.М. Терриологическая экология землероек-бурозубок. Петрозаводск. 2001. 272 с.
- Карасева Е.В., Степанова Н.В., Телицына А.Ю. и др. Экологические различия двух близких видов - обыкновенной и восточноевропейской полевок // Синантропия грызунов. М.1994.С. 60-76.
- Куприянова И.Ф. К фауне мелких млекопитающих южной части Архангельской области // Фауна и экология животных М.: Изд-во Моск. пед. ин-та им. В.И. Ленина, 1976 г. С.74-93
- Курхинен Ю.П., Ивантер Е.В. Воздействие лесоэксплуатации на землероек Восточной Феноскандии // Материалы второго терриологического конгресса. М. 2007. С. 243.
